第一章 家养状况下的变异
支配遗传的诸法则，大部分是未知的。没有人能说明同种的不同个体间或者异种间的同一特性，为什么有时候能遗传，有时候不能遗传；为什么子代常常重现祖父或祖母的某些性状，或者重视更远祖先的性状；为什么一种特性常常从一性传给雌雄两性，或只传给一性，比较普通的但并非绝对的是传给相同的一性。出现于雄性家畜的特性，常常绝对地或者极大程度地传给雄性，这对我们是一个相当重要的事实。有一个更重要的规律，我想这是可以相信的，即一种特性不管在生命的哪一个时期中初次出现，它就倾向于在相当年龄的后代里重现，虽然有时候会提早一些。在许多场合中这种情形非常准确；例如，牛角的遗传特性，仅在其后代快要成熟的时期才会出现；我们知道蚕的各种特性，各在相当的幼虫期或蛹期中出现。但是，能遗传的疾病以及其他一些事实，使我相信这种规律可以适用于更大的范围，即一种特性虽然没有显明的理由应该在一定年龄出现，可是这种特性在后代出现的时期，是倾向于在父代初次出现的同一时期。我相信这一规律对解释胚胎学的法则是极其重要的。这些意见当然是专指特性的初次出现这一点，并非指作用于胚珠或雄性生殖质的最初原因而言；短角母牛和长角公牛交配后，其后代的角增长了，这虽然出现较迟，但显然是由于雄性生殖质的作用。
我已经讲过返祖问题，我愿在这里提一提博物学家们时常论述的一点——即，我们的家养变种，当返归到野生状态时，就渐渐地但必然地要重现它们原始祖先的性状。所以，有人曾经辩说，不能从家养族以演绎法来推论自然状况下的物种。我曾努力探求，人们根据什么确定的事实而如此频繁地和大胆地作出上项论述，但失败了。要证明它的真实性确是极其困难的：我们可以稳妥地断言，极大多数异常显著的家养变种大概不能在野生状况下生活。在许多场合中，我们不知道原始祖先究竟什么样子，因此我们也就不能说所发生的返祖现象是否近乎完全。为了防止杂交的影响，大概必需只把单独一个变种养在它的新家乡。虽然如此，因为我们的变种，有时候的确会重现祖代类型的某些性状，所以我觉得以下情形大概是可能的：如果我们能成功地在许多世代里使若干族，例如甘蓝（cabbage）的若干族在极瘠薄土壤上（但在这种情形下，有些影响应归因于瘠土的一定的作用）归化或进行栽培，它们的大部或甚至全部都会重现野生原始祖先的性状。这试验无论能否成功，对于我们的论点并不十分重要；因为试验本身就已经使生活条件改变了。如果能阐明，当我们把家养变种放在同一条件下，并且大群地养在一起，使它们自由杂交，通过相互混合以防止构造上任何轻微的偏差，这样，如果它们还显示强大的返祖倾向——即失去它们的获得性，那末在这种情形下，我会同意不能从家养变种来推论自然界物种的任何事情。但是有利于这种观点的证据，简直连一点影子也没有：要断定我们不能使我们的驾车马和赛跑马、长角牛和短角牛、鸡的各个品种、食用的各种蔬菜，无数世代地繁殖下去，是违反一切经验的。
家养变种的性状；区别变种和物种的困难；家养变种起源于一个或一个以上的物种
当我们观察家养动物和栽培植物的遗传变种、即族，并且把它们同亲缘密切近似的物种相比较时，我们一般会看出各个家养族，如上所述，在性状上不如真种（true species）那样一致。家养族的性状常常多少是畸形的；这就是说，它们彼此之间、它们和同属的其他物种之间，虽然在若干方面差异很小，但是，当它们互相比较时，常常在身体的某一部分表现了极大程度的差异，特别是当它们同自然状况下的亲缘最近的物种相比较时，更加如此。除了畸形的性状之外（还有变种杂交的完全能育性——这一问题以后要讨论到），同种的家养族的彼此差异，和自然状况下同属的亲缘密切近似物种的彼此差异是相似的，但是前者在大多数场合中，其差异程度较小。我们必须承认这一点是千真万确的，因为某些有能力的鉴定家把许多动物和植物的家养族，看作是原来不同的物种的后代，还有一些有能力的鉴定家们则仅仅把它们看作是一些变种。如果一个家养族和一个物种之间存在着显著区别，这个疑窦便不致如此持续地反复发生了。有人常常这样说，家养族之间的性状差异不具有属的价值。我们可以阐明这种说法是不正确的；但博物学家们当确定究竟什么性状才具有属的价值时，意见颇不一致；所有这些评价目前都是从经验来的。当属怎样在自然界里起源这一点得到说明时，就会知道，我们没有权利期望在我们的家养族中常常找到像属那样的差异量。
在试图估计近似的家养族之间的构造差异量时，由于不知道它们究竟是从一个或几个亲种传下来的，我们就会立刻陷入疑惑之中。如果能弄清楚这一点，是有趣的；例如，如果能够阐明，众所周知的纯真繁殖它们后代的长躯跑狗（greyhound）、嗅血警犬（bloodhound）、犺（terrier）、长耳猎狗（spaniel）和斗牛狗（bulldog），都是某一物种的后代，那未，此等事实就会严重地影响我们，使我们对于栖息在世界各地的许多密切近似的自然种——例如许多狐的种类——是不变的说法产生极大疑惑。我并不相信，如我们就要讲到的，这几个狗的种类的全部差异都是由于家养而产生出来的；我相信有“小部分差异是由于从不同的物种传下来的。关于其他一些家养物种的特性显著的族，却有假定的、甚至有力的证据可以表明它们都是从一个野生亲种传下来的。
有人常常设想，人类选择的家养动物和家养植物都具有极大的遗传变异的倾向，都能经受住各种气候。这些性质曾大大地增加了大多数家养生物的价值，对此我并不争辩，但是，未开化人最初驯养一种动物时，怎么能知道那动物是否会在连续的世代中发生变异，又怎么能知道它是否能经受住别种气候呢？驴和鹅的变异性弱，驯鹿的耐热力小，普通骆驼的耐寒力也小，难道这会阻碍它们被家养吗？我不能怀疑，若从自然状况中取来一些动物和植物，其数目、产地及分类纲目都相当于我们的家养生物，同时假定它们在家状况下繁殖同样多的世代，那未它们平均发生的变异要会像现存家养生物的亲种所曾经发生的变异那样大。
大多数从古代就家养的动物和植物，究竟是从一个还是从几个野生物种传下来的，现在还不能得到任何明确的结论。那些相信家养动物是多源的人们的论点，主要依据我们在上古时代，在埃及的石碑上和在瑞士的湖上住所里所发现的家畜品种是极其多样的；并且其中有些与现今还生存着的种类十分相像，甚至相同。但这不过是把文明的历史推到更远，并且阐明动物的被家养比从来所设想的更为悠久罢了。瑞士的湖上居民栽培过几个种类的小麦和大麦、豌豆、罂粟（制油用）以及亚麻；并且他们还拥有数种家养动物。他们还同其他民族进行贸易。这些都明显地指出，如希尔（Heer）所说的，他们在这样的早期，已有很进步的文明；这也暗示了在此之前还有过文明稍低的一个长久连续时期，在那时候，各部落在各地方所养的动物大概已发生变异，并且产生了不同的族。自从在世界上许多地方的表面地层内发现燧石器具以来，所有地质学者们都相信未开化人在非常久远的时期就已存在；并且我们知道，今天几乎没有一个种族尚未开化到至少连狗也不饲养的。
大多数家养动物的起源，也许会永远暧昧不明。但我可以在此说明，我研究过全世界的家狗，并且苦心搜集了所有的既知事实，然后得出这样一个结论：狗科的几个野生种曾被驯养，它们的血在某些情形下曾混合在一起，流在我们家养品种的血管里。关于绵羊和山羊，我还不能形成决定性的意见。布莱斯先生（Mr。B1yth）写信告诉过我印度瘤牛的习性、声音、体质及构造，从这些事实看来，差不多可以确定它们的原始祖先和欧洲牛是不同的；并且某些有能力的鉴定家相信，欧洲牛有两个或三个野生祖先——但不知它们是否够得上称为物种。这一结论，以及关于瘤牛和普通牛的种间区别的结论，其实已被卢特梅那教授（Prof。Rutimeyer）的可称赞的研究所确定了。关于马，我同几个作家的意见相反，我大体相信所有的马族都属于同一个物种，理由无法在这里提出。我饲养过几乎所有的英国鸡的品种，使它们繁殖和交配，并且研究它们的骨骼，我觉得几乎可以确定他说，这一切品种都是野生印度鸡（Gallus bankiva）的后代；同时这也是布莱斯先生和别人在印度研究过这种鸡的结论，关于鸭和免，有些品种彼此差异很大，证据清楚地表明，它们都是从普迹的野生鸭和野生兔传下来的。
某些著者把若干家养族起源于几个原始祖先的学说，荒谬地夸张到极端的地步。他们相信每一个纯系繁殖的家养族，即使它们可区别的性状极其轻微，也各有其野生的原始型。照此说来，只在欧洲一处，至少必须生存过二十个野午种，二十个野绵羊种，数个野山羊种，就在英同一地也必须有几个物种。还有一位著者相信，先前英国所特有的绵羊竟有十一个野生种之多！如果我们记得英国现在已没有一种特有的哺乳动物，法国只有少数哺乳动物和德国的不同，匈牙利、西班牙等也是这样，但此等国度各有好几种特有的牛、绵羊等品种，所以我们必须承认，许多家畜品种一定起源于欧洲；否则它们是从哪里来的呢？在印度也是这样。甚至全世界的家狗品种（我承认它们是从几个野生种传下来的），无疑也有大量的遗传变异；因为，意大利长躯猎狗、嗅血警犬、逗牛狗、巴儿狗（Pug-dog）或布莱尼姆长耳猎狗（Blenheim spaniel）等等同一切野生狗科动物如此不相像，有谁会相信同它们密切相似的动物曾经在自然状态下生存过呢？有人常常随意他说，所有我们的狗族都是由少数原始物种杂交而产生的；但是我们只能从杂交获得某种程度介于两亲之间的一些类型；如果用这一过程来说明我们的几个家养族的起源，我们就必须承认一些极端类型，如意大利长躯猎狗、嗅血猎狗、逗牛狗等，曾在野生状态下存在过。何况我们把杂交产生不同族的可能性过于夸张了。见于记载的许多事例指出，假如我们对于一些表现有我们所需要的性状的个体进行仔细选择，就可帮助偶然的杂交使一个族发生变异；但是要想从两个十分不同的族，得到一个中间性的族，则是很困难的。西布赖特爵士（Sir，J。Sebright）特意为了这一目的进行过实验，结果失败了。两个纯系品种第一次杂交后所产生的子代，其性状有时相当地一致（如我在鸽子中所发现的那样），于是一切情形似乎很简单了；但是当我们使这些杂种互相进行数代杂交之后，其后代简直没有两个是彼此相像的，这时的工作显然就很困难了。
家鸽的品种，它们的差异和起源
我相信用特殊类群进行研究是最好的方法，经过慎重考虑之后，便选取了家鸽。我饲养了每一个我能买到的或得到的品种，并且我从世界好多地方得到了热心惠赠的各种鸽皮，特别是尊敬的埃里奥特（Hon。W。Elliot）从印度、尊敬的默里（Hon。C。Murray）从波斯寄来的。关于鸽类曾用几种不同文字发表过许多论文，其中有些是很古老的，所以极关重要。我曾和几位有名的养鸽家交往，并且被允许加入两个伦敦的养鸽俱乐部，家鸽品种之多，颇可惊异。从英国传书鸽（English carrier）和短面翻飞鸽（Short-facedtumbler）的比较中，可以看出它们在喙部之间的奇特差异，以及由此所引起的头骨的差异。传书鸽，特别是雄的，头部周围的皮具有奇特发育的肉突；与此相伴随的还有很长的眼睑、很大的外鼻孔以及阔大的口。短面翻飞鸽的嚎部外形差不多和鸣鸟类（finch）的相像；普通翻飞鸽有一种奇特的遗传习性，它们密集成群地在高空飞翔并且翻筋斗。侏儒鸽（runt）身体巨大，喙粗长，足亦大；有些侏儒鸽的亚品种，项颈很长；有些翅和尾很长，有些尾特别短。巴巴利鸽（barb）和传书鸽相近似，但嘴不长，却短而阔。突胸鸽（pouter）的身体、翅、腿特别的长，嗉囊异常发达，当它得意地膨胀时，可以令人惊异，甚至发笑。浮羽鸽（turbit）的喙短，呈圆锥形，胸下有倒生的羽毛一列，它有一种习性，可使食管上部不断地微微胀大起来。毛领鸽（jacobin）的羽毛沿着颈的背面向前倒竖而成兜状；从身体的大小比例看来，它的翅羽和尾羽颇长。喇叭鸽（trumpeter）和笑鸽（laughter）的叫声，正如它们的名字所表示的，与别的品种的叫声极不相同。扇尾鸽（falntail）有三十枝甚至四十枝尾羽，而不是十二或十四枝——这是庞大鸽科一切成员的尾羽的正常数目；他们的尾部羽毛都是展开的，并且竖立，优良的品种竟可头尾相触，脂肪腺十分退化。此外还可举出若干差异比较小的品种。
有这几个品种的骨骼，其面骨的长度、阔度、曲度的发育大有差异。下颚的枝骨形状以及阔度和长度，都有高度显著的变异。尾椎和荐椎的数目有变异；肋骨的数目也有变异，它们的相对阔度和突起的有无，也有变异。胸骨上的孔的大小和形状有高度的变异；叉骨两枝的开度和相对长度也是如此。口裂的相对阔度，眼睑、鼻孔、舌（并不永远和喙的长度有严格的相关）的相对长度，嗉囊和上部食管的大小；脂肪腺的发达和退化；第一列翅羽和尾羽的数目；翅和尾的彼此相对长度及其和身体的相对长度；腿和脚的相对长度；趾上鳞板的数目，趾间皮膜的发达程度，这一切构造都是易于变异的。羽毛完全出齐的时期有变异，孵化后雏鸽的绒毛状态也是如此。卵的形状和大小有变异。飞的姿势及某些品种的声音和性情都有显著差异。最后，还有某些品种，雌雄间彼此微有差异。
总共至少可以选出二十种鸽，如果把它们拿给鸟学家去看，并且告诉他，这些都是野鸟，他一定会把它们列为界限分明的物种的。还有，我不相信任何鸟学家在这样情形下会把英国传书鸽、短面翻飞鸽、侏儒鸽、巴巴利鸽、突胸鸽以及扇尾鸽列入同属；特别是把每一个这些品种中的几个纯粹遗传的亚品种，——这些他会叫做物种——指给他看，尤其如此。
鸽类品种间的差异固然很大，但我充分相信博物学家们的一般意见是正确的，即它们都是从岩鸽（Columba livia）传下来的，在岩鸽这个名称之下，还包含几个彼此差异极细微的地方族，即亚种。因为使我具有这一信念的一些理由在某种程度上也可以应用于其他情形，所以我要在这里把这些理由概括他说一说。如果说这几个品种不是变种，而且不是来源于岩鸽，那未它们至少必须是从七种或八种原始祖先传下来的；因为比此为少的数目进行杂交，不可能造成现今这样多的家养品种的；例如使两个品种进行杂交，如果亲代之一不具有嗉囊的性状，怎能够产生出突胸鸽来呢？这些假定的原始祖先，必定都是岩鸽，它们不在树上生育，也不喜欢在树上栖息。但是，除却这种岩鸽和它的地理亚种外，所知道的其他野岩鸽只有二、三种，而它们都不具有家养品种的任何性状。因此，所假定的那些原始祖先有两种可能：或者在鸽子最初家养化的那些地方至今还生存着，只是鸟学家不知道罢了；但就它们的大小、习性和显著的性状而言，似乎不会不被知道的；或者它们在野生状态下一定都绝灭了。但是，在岩崖上生育的和善飞的鸟，不像是会绝灭的；具有家养品种同样习性的普通岩鸽，即使在几个英国的较小岛屿之或在地中海的海岸上，也都没有绝灭。因此，假定具有家养品种的相似习性的这样多的物种都已绝灭，似乎是一种轻率的推测。还有，上述几个家养品种曾被运送到世界各地，所以必然有几种会被带回原产地的；但是，除了鸠鸽（dovecotpigeon）——这是稍微改变的岩鸽——在数处地方变为野生的以外，没有一个品种变为野生的。再者，一切最近的经验阐明，使野生动物在家养状况下自由繁育是困难的事情；然而，根据家鸽多源说，则必须假定至少有七、八个物种在占代已被半开化人彻底家养，并且能在笼养下大量繁殖。
有一个有力的并且可应用于其他几种情形的论点是，上述各品种虽然在体制、习性、声音、颜色以及大部分构造方面一般皆同野生岩鸽相一致，但是一些其他部分肯定是高度异常的；我们在鸠鸽类的整个大科里，找不到一种像英国传书鸽的、或短面翻飞鸽的、或巴巴利鸽的喙；像毛领鸽的倒羽毛；像突胸鸽的嗉囊；像扇尾鸽的尾羽。因此必须假定，不但半开化人成功地彻底驯化了几个物种，而且他们也有意识地或者偶然地选出了特别畸形的物种；此外，还必须假定，这些物种以后都完全绝灭了或者湮没无闻了。看来这许多奇怪的意外之事是完全不会有的。
编辑: ludongcn 作者:达尔文
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